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云之南

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专业背景:计算机科学 研究方向与兴趣: JavaEE-Web软件开发, 生物信息学, 数据挖掘与机器学习, 智能信息系统 目前工作: 基因组, 转录组, NGS高通量数据分析, 生物数据挖掘, 植物系统发育和比较进化基因组学

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顺式剪接与反式剪接  

2010-01-21 12:58:59|  分类: 遗传与基因组学 |  标签: |举报 |字号 订阅

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内含子的剪接一般都是发生在同一个基因内,切除内含子,相邻的外显子彼此连接,称为顺式剪接(cis-splicing),但也有另一种情况,即不同基因的外显子剪接后相互连接,此称为反式剪接(trans-splicing)。

反式剪接的情况较为稀少,较典型的例子是锥虫表面糖蛋白基因VSG(variable surface glycoprotein),线虫的肌动蛋白基因(actin genes),和衣藻(chlamydomonas)叶绿体DNA中含有的psa基因。

Von der Ploeg等(1982年)发现在锥虫(Trypanosome)中许多mRNA的5′端都有共同的35b前导序列,但在每个转录单位上游并未编码这个前导序列,1986年Murphy.W.J和Sutton,R.E证实此是一种反式拼接。这种前导序列来源于基因组中位于别处的重复序列(200个)所转录的小片段RNA,每个重复单位长135nt,前面35nt的前导序列可以通过转酯反应加到VSG mRNA的5′端。其反应机制和核mRNA内含子的剪接是相似的。在VSG mRNA右侧内含子上有分枝点位点,可以和重复序列的内含子相连接。因为这两段序列是反式结构,所以形成Y型中间体而不形成套环,用去分枝酶处理就可以得到两个片段,若是套环的话就会得到一条片段。切下的5′外显子,即35nt的前导序列的3′端可以再进行第二次转酸反应。

在线虫的肌动蛋白基因中也存在类似的情况。三种肌动蛋白的mRNA(和某些其它的RNAs)在5′端有相同的22b的前导序列。这个前导序列并不是由肌动蛋白基因编码的,而是由长100b单独转录的RNA的一个部分。

反式剪接的5′端外显子称为剪接前导RNA(spliced leader RNA,SL RNA)。SL RNAs存在于几种锥虫和线虫(C.elagan)中,它们具有共同的特点,即折叠成相同的二级结构,有3个茎环和1个单链区,此单链区类似于U1的Sm结合位点。因此SL RNAs存在和snRNPs相似的形式。可能作为snRNP中的一种。锥虫具有U2、U4和U6 snRNAs,但没有U1和U5 snRNA。U1snRNA的缺乏可通过SL RNA的特点加以解释。即SL RNA和U1 snRNA一样具有可以和内含子5′端剪接位点识别和结合的功能。

SL RNA的反式剪接反应可能表现了核内剪接装置的进化。SL RNA提供了顺式剪接中的识别5′剪接点的能力。这可能依赖于RNA的特殊构象。它保留了剪接所必要的功能,在mRNA剪接中是由独立的snRNAs所提供的。无需像U1 snRNA。SL RNA这样的蛋白就能执行剪接的功能表明5′剪接位点的识别是直接依赖于RNA。

有的叶绿体基也是属于反式剪接的。衣藻叶绿体的psa(photosynesizer Ⅰ)基因,它含有3个分散的外显子。外显子1离外显子2为50Kb,离外显子3为90Kb。很多别的基因位于这3个外显子之间。由于外显子1的转录方向和外显子2相反,即模板链不同,所以有时不能作为一个共同的转录本进行表达。其实,转录本是由单个外显子转录而成的。那么它们共处在一个mRNA上可能是通过2次反式剪接,连接而成。其它的反式剪接与此相同,mRNA都是一个复合体。

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